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母猪氨基酸营养代谢研究新进展‘ 蒋宗勇马现永林映才 ( 广东省农业科学院畜牧研究所，广东省动物育种与营养公共实验室， 广州5 1 0 6 4 0 ) 摘要母猪鞘氨酸的营养研究已经十分清楚．近年来母猪其他氨基酸的营养研究有一些新进展，尤其是在 营养代谢方面，精氨酸代谢为一氧化氮、多胺等时妊娠母猪、泌乳母猪发挥十分重要作用，此外。脯氨酸、谷 氨酰脐、支链氧基酸等在母猪整个营养代谢过程中发挥重要作用。奉文综述了精氨酸、脯氨酸、各氨酰胺和支 链氨基酸在妊士臣母猪、泌乳母猪中的代谢及营养生理作用。 关键词母猪精氨酸脯氧酸谷氨酰胺支链氨基酸 随着人们对母猪生产要求的不断提高，现代高产母猪表现为产仔数多、泌乳量增加、采食量多、 仔猪出生体重高等特点，因此对母猪的营养需要也提出了更高的要求。近几年有关母猪对氨基酸营养 代谢及需要量的研究较多，赖氨酸作为母猪第一限制性氨基酸。其营养需要量的研究已经十分清楚， 精氨酸、脯氨酸、谷氨酸／谷氨酰胺、支链氨基酸( 亮氨酸、异亮氨酸与缬氨酸) 等在母猪中有一些 新的研究进展，这些氨基酸对母猪具有特殊的营养生理意义，本文就其在母猪体内的营养代谢及其营 养生理作用作一综述。 1 精氨酸 1 ．1 精氨酸的特性及功能 精氨酸属碱性氨基酸，是母猪合成蛋白质的必需氨基酸，其活性异构体为L 型。除参与蛋白质合 成、尿素循环、合成一氧化氮( N O ) 和多胺( W u 、M e i I l i n g e r ，2 0 0 2 ) 外，还作为生长激素( G H ) 和类胰岛素生长因子一I ( I G F —I ) 的促分泌素( M 面m a t o 等，2 0 0 1 ) 、提高组织对胰岛素的敏感性 ( s i d n e y ，2 0 0 4 ) 。精氨酸还可以减轻氨中毒。精氨酸在母猪体内缺乏的一个重要原因是由于鸟氨酸转 氨甲酰酶或氨甲酰磷酸合成酶缺乏，导致用于合成内源性精氨酸的瓜氨酸不能有效合成( S i d n e y ， 2 0 0 4 ) 。 1 ．2 妊娠母猪体内的精氨酸代谢及其营养生理作用 精氨酸对妊娠母猪而言是一种特殊的营养物质，不仅发挥一般的营养作用，更重要的是作为N 0 合成的前体物质发挥调控作用：主要调节妊娠期血液动力学，调节胎盘一胚胎之问的血流，保证充足 的母体营养输送至胚胎( w u 、M o r r i s ，1 9 9 8 ) 。此外，精氨酸还代谢成为鸟氨酸、瓜氨酸、多胺、谷 氨酸、精胺等( 代谢途径见图1 ) 。鸟氨酸和瓜氨酸最终也生成多胺，而多胺则主要调节D N A 和蛋白 质的合成、血管生成、胎盘和胚胎生长。 在胚胎生长发育过程中，精氨酸是最丰富的N 运输者井通过多种代谢途径加以利用( w u 和 M o 而s ，1 9 9 8 ) 。尤其是胚胎前期( v 0 8 a t l 【a ，1 9 9 8 ) ，母体心血管系统发生明显变化，如心率加快，心 ·项目基金来源：广东省国际科技合作计划，瘦肉型母猪繁殖性能的遗传改良与营养调控研究，项目编号：2 0 0 6 ^ 5 0 1 0 ∞0 2 。 作者：蒋宗勇，( 1 9 6 3 一) ，研究员，博士生导师，E 一哪d ：j 1 趴目训国1 6 3 咖。 ·1 9 4 · 毋猪营养研究 图1 妊娠母猪精氨酸的代谢途径【M 嘲t a k a ．2 0 0 4 ；q 血Ⅱ。2 帅2 ) 输出量增加、外周血管阻力下降和动脉壁对血管加压物质的敏感性降低等。精氨酸生成N O 、多胺发 挥其重要作用( s a n 西l d 等，2 0 0 2 ) 。w u 等( 2 0 0 4 ；2 0 0 5 ) 发现，在母猪孕期2 0 一4 0 d ，随着胚胎吸 收能力的提高，N O 与多胺的浓度迅速升高。而精氨酸浓度的增加有利于N O 和多胺的合成。在孕期 3 5 —4 0 d ，母猪尿囊液中精氨酸浓度达到最高( 4 —5 m m o L ／L ) ，鸟氨酸占总n 氨基酸N 的4 0 ％一 5 5 ％，两者含量分别比初期提高2 3 倍、1 8 倍．而母体血浆中精氨酸水平仅o ．1 3 一O ．1 4 一出L ( w u 等，1 9 9 6 ) ，充分说明子宫为满足胎盘和胚胎发育的需要，从母体血液中超量吸收精氨酸和鸟氨酸。 最近研究( K w o n 等，2 0 0 3 ) 发现，瓜氨酸在母猪妊娠期间是精氨酸合成的重要前体物质，在孕期 6 0 d 时，尿囊液中瓜氨酸的浓度已达到l o —o L ／L ，而子宫对瓜氨酸的吸收比胚胎需要量多5 0 多倍， 可能是子宫以其为原料，通过精氨琥珀酸合成酶和分解酶合成精氨酸( w u 、M o 耐s ，1 9 9 8 ) 。瓜氨酸 的前体物质谷氨酰胺含量也迅速升高，分别比初期提高了3 4 倍、1 8 倍。此时精氨酸、鸟氨酸、瓜氨 酸与谷氨酰胺占尿囊液中总d 氨基酸N 的6 0 ％。但是当精氨酸代谢为鸟氨酸、脯氨酸、多胺时，子 宫对精氨酸的吸收满足不了胚胎生长需要( w u 、M o 币s ，1 9 9 8 ) ，胚胎自身开始合成精氨酸满足其需 要，D e k a n e y 等( 2 0 0 3 ) 研究表明，精氨酸合成酶系在胚胎体内发生明显的变化( 见表1 ) ，特别是 在妊娠后期，胚胎肠道利用体内精氨酸的前体物质合成精氨酸，充分说明母体不能满足胚胎后期对精 氢酸的需求。 表1 仔猪胚胎期小肠中精氨酸合成酶的活性【m 妇n e y 等，2 ∞3 由此可见，母猪妊娠期异常丰富的精氨酸及其前体物质对胚胎发育至关重要，尤其是在妊娠前期 ( K w o n 等，2 0 0 3 ；2 0 0 4 ) 。精氨酸生成N 0 不仅使胎盘中更多的营养输向胚胎、促进胚胎发育，还减 少子宫发育不良现象( H e n “n a 等，2 0 0 5 ) 。这个新发现支持了胎盘一胚胎发育中精氨酸代谢途径起 关键作用的结论。虽然目前未有妊娠母猪缺乏N 0 的研究报道，但是已有妊娠家兔、鼠缺乏N O 的报 道。N O 缺乏造成胚胎死亡占总死亡的5 ％一1 0 ％( G m o t 等，1 9 9 3 ) 。B a r b m 等( 2 0 0 4 ) 在家兔妊娠 1 0 d 后饮水中添加2 ％精氨酸，可降低由于缺乏N O 而致的血管紧张，惊厥程度降低。在妊娠小鼠试 验中．研究人员发现给妊娠小鼠连续喂一氧化氮合成酶( N O s ) 抑制剂，引起鼠胚胎发育不良，新生 摧营苒与饲j s ；研究进展 鼠出生后体重明显减轻( D i k e t 等，1 9 9 4 ) ，精氨酸可以逆转N O s 抑制剂对孕鼠所致的伤害( H e i m - b r e c h t 等，1 9 9 6 ，I s h i d a 等，2 0 0 2 ) 。在妊娠初期，B i s w 船等( 1 9 9 8 ) 报道，N 0 抑制剂L —N A M E 能 使妊娠3 —5d 的小鼠发生妊娠终止，胚胎发育受阻，胚胎着床率显著降低，精氨酸能逆转L —N A M E 的这种作用。这些试验充分说明N O 对胚胎发育具有重要作用，而精氨酸作为N O 合成的前体物质备 受人们的关注。 N R c ( 1 9 9 8 ) 标准中1 2 5 k 妊娠母猪精氨酸的需要量为0 ．0 1 9 ／k g ·d ，但是近来的一些研究认 为，妊娠母猪对精氢酸的需要量远远高于此值( D e k ∞e y 等．2 0 0 3 ；w u 等；2 0 0 5 ) ，而生产上日粮中 的精氨酸含量不能满足妊娠母猪的需求，尤其在低蛋白日粮或母猪处于非健康状态条件下。w u 等 ( 1 9 9 8 ) 研究表明，用低蛋白日粮饲喂妊娠母猪，胎盘、胚胎血清中精氨酸浓度降低2 1 ％一2 5 ％，N 0 合成酶活性降低5 0 ％，胎盘生长速度降低5 0 ％。患有高胆固醇血症的妊娠母猪与正常妊娠母猪相比， 尿囊液中精氨酸及其代谢物鸟氨酸的含量下降4 5 ％( W u 等，1 9 9 8 ) 。 1 ．3 泌乳母猪体内的精氨酸代谢及其营养生理作用 精氢酸在泌乳母猪乳腺组织中的利用主要是通过精氨酸酶途径。精氨酸酶有两种不同的形式：精 氨酸酶I 和精氨酸酶Ⅱ，在乳腺中主要存在精氨酸酶Ⅱ。乳腺组织具有较强的吸收氨基酸的能力 ( 。1 1 r o n i e r 等，1 9 9 7 ) ，通过乳腺组织吸收的精氨酸远远多于通过乳腺组织输出的精氨酸，研究表明， 精氨酸在乳腺组织中进行旺盛的代谢，主要生成脯氨酸( 其碳源4 6 ％来源于精氨酸) 、鸟氨酸( 3 1 ％ 碳原子来源于精氨酸) ，由此进一步生成多胺。此外还生成瓜氨酸和N o ，所以乳中的精氨酸含量非 常低( Q u i n n 等，2 0 0 2 ) 。精氨酸在泌乳母猪乳腺中的代谢见图2 。 图2 精氨酸在泌乳母猪乳腺中的代谢lQ u i n n 等．2 0 吆) 由于猪乳中精氨酸的代谢旺盛，所以猪乳中精氨酸含量不能满足仔猪的需要，以猪乳中精氨酸供 应和哺乳仔猪对精氨酸的需要为基准，1 头7 日龄的仔猪( 2 ．5 k g ) 日增重2 0 0 9 ，其精氨酸需要( 蛋 白沉积及氨基酸代谢) 大约1 ‘0 8 ∥k g ·d ，而母乳中提供精氨酸约0 ．4 吕／k g ·d ，即猪乳提供的精氨 酸量仅能够满足仔猪需要量的不到4 0 ％( w u 等，2 0 0 0 ) ，并不能满足仔猪的最佳生长。1 ～2 日龄的 仔猪肠细胞利用脯氨酸合成精氨酸，其合成量占总精氨酸量的5 0 ％，此后合成速度有所下降( W l - 等，1 9 9 4 ) 。谷氨酰胺是仔猪肠道合成精氨酸的另一重要前体物质，哺乳仔猪在0 —2 日龄时其肠道由 谷氨酰胺合成精氨酸的效率也较高，但是随着日龄的增加，合成效率下降，7 日龄时合成的精氨酸的 量仅占。一2 日龄的l ／4 —1 ／3 ( w u 等，1 9 9 4 ) ，远远满足不了仔猪生长的需要( B e r t o l o 等，2 0 0 3 ) 。 说明母乳中的精氨酸供应及仔猪内源合成的精氨酸不能充分满足仔猪的最佳生长需要，精氨酸不足可 能是限制哺乳仔猪最佳生长的一个主要因素，增加哺乳仔猪的精氢酸供应有助于发挥新生仔猪的最大 生长潜力。虽然精氨酸在乳中含量很低，但是利用精氨酸合成的脯氨酸、多胺等对促进仔猪的小肠发 育、促进细胞增殖转化等具有重要意义( J o h n s o n 等，1 9 8 8 ；R e e d s 等，2 0 0 0 ) ，且乳腺组织中多胺合 成速度及数量远高于其他组织( M 啊l 等，1 9 9 5 ) 。此外，精氨酸在泌乳母猪体内可调节催乳激素的 生成( 0 k a 和P e r r y ，1 9 7 4 ；M o 川等，1 9 9 5 ) ；调节细胞的氧化还原状态，为一系列的代谢过程提供 ·1 9 6 ． 鹰籀营养研究 N A D P H 和磷酸核糖( P h a I l g ，1 9 8 5 ) 。其产物N o 在乳腺组织中对调节乳腺血液循环、调节乳腺组织 吸收营养物质起十分关键的作用。 N R c ( 1 9 9 8 ) 标准中泌乳母猪精氨酸的需要量为O ．9 9 9 ／k g ·d ，新生仔猪需要量为o ．4 9 ／k g ·d 。 但是D “a 等( 2 0 0 4 ) 研究表明，4 —7 日龄的仔猪对精氨酸的总代谢需求量为1 ．2 ∥k ·d ，而母乳中 的含量仅为O ．6 6 ∥k g ·d ( D “i s 等，1 9 9 4 ) 。现有的资料表明，母体中精氨酸的量远远满足不了胚胎 发育及哺乳仔猪的需求，L e i b h o l z ( 1 9 8 2 ) 在3 ～4 日龄断奶仔猪的奶粉日粮中分别添加0 ．2 ％、 o ．4 ％的精氨酸( 分别代表了母乳中精氨酸含量的3 0 ％和6 0 ％) ，结果发现在仔猪到第7 —1 4 日龄， 体增重分别增加了4 3 ％和9 3 ％，精氨酸的消化率达到9 0 ．4 ％( M a v r 0 I I l i c h a l i s 等，2 0 0 1 ) 。鼬m 等 ( 2 0 0 4 ) 、s u n g 等( 2 0 0 4 ) 通过仔猪试验也得到相似的结果。母猪对精氨酸的需求远高于N R c ( 1 9 9 8 ) 标准，在母猪饲料中补充精氨酸是满足其需求的途径之一。【丑s p j I l r 、‰t r i e r ( 2 0 0 1 ) 报道， 泌乳母猪饲料中添加精氨酸可提高营养利用率，尤其是在高温环境条件下。Ⅺr c h g e s m e r 等( 1 9 9 1 ) 研究表明，饲料中添加精氨酸可增加乳中脂肪的产生。 目前对哺乳母猪及其仔猪对精氨酸的需要量的研究报道结果不一，还未有关于妊娠母猪饲料中添 加精氨酸的报道，也未见母猪精氨酸适宜需求量的研究报道，一个可能的原因是工艺合成精氨酸的成 本较高。在饲料原料中，蚕豆粉浆蛋白粉、羽毛粉、棉籽粕、花生仁粕和花生仁饼中的精氨酸含量较 高．分别为5 ．9 6 ％、5 ．3 0 ％、4 ．9 8 ％、4 ．8 0 ％、4 ．6 0 ％，在母猪饲料中添加上述原料不失为提高精 氨酸含量的一种好方法，其可行性需通过试验进一步验证。值得一提的是精氨酸在母猪乳腺组织中分 解代谢速度很快，如果在其饲料中添加，可能达不到其效果，选择在仔猪料中添加可能会避免此 问题。 2 脯氨酸 2 ．1 脯氨酸的特性及功能 脯氨酸对母猪尤其是妊娠母猪十分重要，因为脯氨酸是合成多胺的前体物质，而多胺对调节基因 的表达、信号转导、离子通道功能、D N A 和蛋白质合成、血管生成、胎盘和胚胎生长发挥重要作用 ( I g a r ∞h i k 和K a h i w a g i ，2 0 0 0 ) 。多胺也是活性氧的淬灭剂，可保护D N A 、蛋白质和脂肪免受氧化造 成的损伤( c h 甜叩a d h y a y 等，2 0 0 3 ) 。在新生仔猪体内脯氨酸还用于合成精氨酸( w u ，1 9 9 7 ；D m ∞ 等，1 9 9 9 ) 。此外，脯氨酸能提高胶原蛋白质的周转代谢，当机体受伤或组织受到破坏时，对脯氨酸 的需求量较高( R o b e r t ，2 0 0 3 ) 。 2 ．2 妊娠母猪体内的脯氨酸代谢及其营养生理作用 跨质膜转运脯氨酸是胎盘利用脯氨酸的第一步，w u 等( 2 0 0 5 ) 研究发现，胎盘转运脯氨酸的量 在妊娠4 0 d 达到最高，脯氨酸氧化酶、鸟氨酸氨基转移酶及鸟氢酸脱羧酶的活性最高，生成鸟氨酸进 而合成多胺的量也达到最高。胎盘中多胺浓度与脯氨酸氧化酶活性、脯氨酸代谢速度高度相关( s e Ⅱ 等，2 0 0 4 ) ，此结果表明脯氨酸为胎盘中合成多胺的主要氨基酸。此外，鸟氨酸在胚胎尿囊液中的含 量在妊娠4 0 d 也达到最高，子宫对鸟氢酸的吸收量超过胚胎鸟氨酸累积量的1 5 倍，为胎盘合成多胺 提供更为充足的原料，部分鸟氨酸逆转合成脯氨酸( W u 、M o 耐s ，1 9 9 8 ) 。脯氨酸在妊娠母猪中的代 谢见图3 。 圈3 脯氨酸在妊娠母猪中的代谢途径( s 珊等．洲 ·1 9 7 - 籀营养与饲料研究迸展 在妊娠时期，胎盘中脯氨酸与其代谢产物二氢吡咯一5 一羧酸之间存在循环途径，保证了脯氨酸 生成更多的多胺( A d a m s 、F r ∞k ，1 9 8 0 ；D e k ¨e y 等，2 0 0 3 ) 。而脯氨酸则是由精氨酸生成鸟氨酸后 进一步代谢形成的( W u 、M o r r i B ，1 9 9 8 ；w u 等，1 9 9 6 ；M o r r i s ，2 0 0 4 ) ，但是K n o w 等( 2 0 0 3 ) 发现 母猪妊娠前期胎盘、尿囊液及羊水中均不存在精氨酸酶，推测在妊娠前期，母猪胎盘中不存在精氨酸 合成脯氨酸途径，而是由其他来源的鸟氨酸合成。这就解释了母猪在妊娠初期，胎盘及羊水中的精氨 酸含量较高( 4 —5 m M ) ，最大限度地转移到胚胎中( W u 等，1 9 9 6 ) ，而在胚胎体液中存在较高活性的 精氨酸酶，说明在胚胎体内脯氨酸由精氨酸合成。至于后期，母体中是否存在精氨酸合成脯氨酸的途 径还待进一步研究。 脯氢酸在妊娠母猪体内除了构成胚胎蛋白质外，还主要合成多胺，调节D N A 和蛋白质合成、胚 胎血管生成及胎盘生长等重要过程( I g a r a s h j k 、K 且l l i 一百，2 0 0 0 ) 。I s h 山等( 2 0 0 2 ) 研究表明，抑制 妊娠母兔体内多胺的合成，则抑制胚胎的发育。胎盘生长速度变慢，也破坏了胚胎的生长规律，增加 了胚胎死亡率。母体中缺乏脯氨酸同样会影响胚胎的生长发育( w u 等，1 9 9 9 ) 。目前也未见在妊娠 母猪饲料中添加脯氨酸的研究报道。由于脯氨酸除了饲料来源外，精氨酸代谢也是其重要来源，研究 妊娠母猪中的精氨酸含量的高低对脯氨酸是否有影响，两者之间的关系如何等有重要意义。 2 ．3 泌乳母猪体内的脯氨酸合成代谢及其营养生理作用 在泌乳母猪的乳腺组织中，脯氨酸主要是由精氨酸代谢形成，约占代谢的精氨酸碳原子的5 5 ％ ( w u 等，1 9 9 6 ) ，脯氨酸对新生仔猪来说是一种重要的氨基酸，但是对于断奶后的仔猪并不重要 ( w u 等，1 9 9 8 ) 。乳腺组织合成脯氨酸的原料主要是精氨酸( T m 出e r 等，1 9 9 7 ；O ’Q u i n n 等，2 0 0 2 ) 。 乳腺组织中缺乏脯氨酸氧化酶( M e z l 、K n “，1 9 7 7 ) ，保证了由精氨酸生成的脯氨酸不会降解或分 解。另外，在乳腺组织中二氢吡咯一5 一羧酸还原酶活性是二氢吡略一5 一羧酸脱氢酶的5 6 倍，说明 在乳腺组织中脯氨酸的合成速度较快，合成量较大( 0 Q u i n n 等，2 0 0 2 ) 。这就解释了猪乳中输出的 脯氨酸远远多于乳腺组织通过血液循环吸收的脯氨酸含量，而猪乳中输出的精氨酸远远低于乳腺组织 通过血液循环吸收的精氨酸含量( 1 h Ⅱi e r 等，1 9 9 7 ) ，所以猪乳中脯氨酸含量相对丰富，精氨酸相对 缺乏。脯氨酸有可能作为出生后仔猪自身合成精氨酸和L 一瓜氨酸的前体物质( D i u o n 等．1 9 9 9 ) 。 在母猪和新生仔猪体内存在精氨酸和脯氮酸循环。首先，乳腺组织通过血液循环吸收脯氨酸满足不了 蛋白质合成的需要，精氨酸合成足够脯氢酸满足乳腺组织中蛋白质合成的需求；而精氨酸映乏时，脯 氨酸在一定程度上可弥补由于精氨酸缺乏造成的影响( J ”e t 等，1 9 9 9 ) 。由于新生仔猪本身合成脯氨 酸的能力很低( B a l l 等，1 9 8 6 ；w u 等，1 9 9 4 ) ，乳腺组织中脯氨酸为哺乳仔猪提供充足的脯氨酸用于 蛋白质合成和细胞生长。 1 b l t i e r 等( 1 9 9 6 ) 研究表明，母猪泌乳期对脯氨酸的吸收约为2 7 ∥d ，而存留量为一9 9 ／d ，充分 表明母乳中脯氨酸不能满足哺乳仔猪的需求。脯氨酸缺乏会导致仔猪发育不良，但目前未有脯氨酸在 泌乳母猪或哺乳仔猪中的研究报道。也未见泌乳母猪中精氨酸与脯氨酸需要量关系的研究报道。由于 脯氨酸属于非必需氨基酸，N R C ( 1 9 9 8 ) 中并没有规定母猪对其需要量，而在没有完全确定精氨酸 与脯氨酸之问的协同关系、剂量关系时，无法确定母猪及哺乳仔猪对脯氨酸的实际需要量。 3 谷氨酰胺 3 ．1 谷氨酰胺的特性及功能 谷氨酰胺属于非必需氨基酸，但是在动物受创伤或代谢障碍时，则是必需氨基酸．因此在N R c ( 1 9 9 8 ) 《猪的营养需要》中谷氨酰胺被定义为。条件性必需氨基酸”，其独特而复杂的生理功能逐 渐成为营养学、生理学、营养免疫学等学科领域的研究热点。谷氨酰胺( G l u t a 耐n e ，G l n ) 是母猪血 液和乳汁中含量极为丰富的一种氨基酸( w u ，1 9 9 4 ) ，在组织问的氮转移和氨转运过程中起重要载 体作用，循环中3 0 ％一3 5 ％氨基酸的转运依靠G l I l 来完成。G L n 具有生糖作用，组织细胞摄取循环中 的G l n 经氧化分解释放能量，每克分子的G h 通过n 一酮戊二酸进人三羧循环完全氧化可产生3 0 9 分 ·1 9 8 · 毋猪琶苒研究 子的A T P ，与葡萄糖( 3 6 m o l A T P ／m 0 1 ) 一样是高效的能源底物。同时G l n 所含的酰氨基还是体内嘧 啶和嘌呤核苷酸、核酸以及氨基糖生物合成的必需原料之一。 3 ．2 妊娠母猪体内的谷氨酰胺代谢及其营养生理作用 谷氨酰胺在妊娠母猪体内除了参与蛋白质合成外，主要代谢为鸟氨酸、瓜氨酸，部分还代谢为精 氨酸，母猪妊娠4 0 —6 0 d 子宫中瓜氨酸浓度迅速升高，其主要来源是谷氢酰胺。谷氨酰胺在妊娠母猪 体内的代谢途径见图4 。 图4 谷氨酰胺在妊娠母猪胎盘中的代谢1w u 。l 螂J 母猪妊娠2 0 一4 0 d ，母猪胎盘中谷氨酰胺的浓度显著上升，到4 0 一6 0 d ，谷氨酰胺的浓度达到最 高值，大约是2 0 d 时的2 0 0 倍，谷氨酰胺N 占总q 氨基酸N 的1 7 ％，此后开始下降，到达1 1 0 d 时谷 氨酰胺的浓度与9 0 d 时的相同( s e l f ，2 0 0 4 ；w u 等，1 9 9 6 ) 。在羊水中，谷氨酰胺的含量比精氨酸与 鸟氨酸的含量更高，在妊娠4 5 d ，谷氨酰胺N 占总a 氨基酸N 的4 0 ．8 ％。其来源有三：子宫对鸟氨 酸的吸收量超过胚胎鸟氨酸累积量的1 5 倍，部分鸟氨酸用于合成谷氨酰胺、多胺、脯氨酸等( w u 、 M o r r i s ，1 9 9 8 ) 。谷氨酰胺的另一个来源是支链氨基酸，在妊娠2 0 一加d 母猪的胎盘中支链氨基酸的吸 收速度大大提高，其转氨酶活性也大大提高，生成足量的谷氨酰胺供胚胎发育所需。谷氨酰胺的第三 个来源是母体血液，胚胎血液中的谷氨酰胺与母体血液中的比例为3 ．8 7 ，此比例也在妊娠4 5 d 时最 高( w u ，1 9 9 5 ) 。在胚胎后期，因为通过子宫吸收、胎盘中合成的谷氨酰胺满足不了胚胎的需要，谷 氨酰胺通过胚胎合成，肠道和骨骼肌是合成谷氨酰胺的主要场所( s h e n o y 等，1 9 9 6 ) 。在胚胎前期， 胎盘的体积相对胚胎来说较大，谷氨酰胺主要在胎盘中合成，而后期，胚胎自身合成谷氨酰胺要比胎 盘合成更重要。 胎盘在妊娠3 0 一6 0 d 发育最快，此时也是胚胎发育的关键时期，需要谷氨酰胺的量也最高，谷氨 酰胺在妊娠母猪体内不仅参与蛋白质代谢、充当转运氨基的载体，是鸟氨酸和精氨酸合成的重要前体 物质( w u ，1 9 9 5 ) ，还为N O 和多胺的合成提供充足的原料。谷氨酰胺是嘌呤、嘧啶核苷酸、N A D + 、 氨基糖合成所必需的。此外，谷氨酰胺也是细胞快速分裂、生长的重要燃料( K r e b s 等，1 9 8 0 ) ，为 早期胎盘中合成孕酮提供N A D P H 。丰富的谷氨酰胺为早期胚胎形成和发育提供丰富的氮源和碳源 ( v a u 曲n 等，1 9 9 5 ) 。目前还未见谷氨酰胺在妊娠母猪中的应用研究报道。 3 ．3 泌乳母猪体内的谷氨酰胺代谢及其营养生理作用 谷氢酰胺在泌乳母猪体内的代谢与妊娠母猪类似，在母猪初乳中的含量相对较低，但随着泌乳期 的延长，谷氨酰胺的浓度不断增加，逐渐成为乳汁中含量最丰富的游离氨基酸( W u 、I ( I l a b e ， 1 9 9 4 ) ，最大限度地满足蛋白质和能量代谢的需求( G e r a l d 等，2 0 0 1 ) 。由于谷氨酰胺为蛋白质合成 提供丰富的碳源和氮源，所以乳腺对谷氨酰胺的吸收及母体的供应会影响乳蛋白的合成( M e q e r 等， 1 9 9 3 ) 。尤其是在泌乳初期，血浆中谷氨酰胺和谷氨酸浓度降低2 5 ％，骨骼肌中自由氨基酸降低最明 显的也是谷氨酰胺，而其他非必需氨基酸浓度升高( M e i e r 等，1 9 9 5 ) ，这说明在泌乳期乳腺对谷氨 ·1 9 9 · 猪营养与饲嚣：研究进展 酰胺的吸收量较其他氨基酸高，乳腺组织运用谷氨酰胺合成蛋白的效率较高。谷氨酰胺的缺乏严重影 响蛋白质的合成( T a y l o r 等，1 9 9 9 ) 。此外，谷氨酰胺和脯氨酸还是猪肠道内合成瓜氨酸的主要底物 ( w u ，1 9 9 4 ；w u ，1 9 9 7 ) ，乳中的谷氨酰胺转运至仔猪体内，为快速增殖、分化细胞如血管内皮细 胞、淋巴细胞、肠黏膜上皮细胞、肿瘤细胞等提供能源物质，谷氨酰胺还可调节机体酸碱平衡，在保 护机体、防止代谢性酸中毒中具有重要的作用。谷氨酰胺也是肠道利用最多的氨基酸，并且作为主要 的能量来源用来维持依赖于A T P 的许多代谢过程的顺利进行。由谷氨酰胺代谢产生的鸟氨酸是多胺 合成的重要前体，多胺在肠道细胞的增殖、分化以及受损肠上皮的修复等过程中都有重要的作用。由 谷氨酰胺代谢产生的精氢酸作为合成N O ( 一氧化氮) 的前体发挥着重要的作用，N O 在调控肠道的 分泌以及完整性等方面扮演着重要的角色。 1 h t i e r 等( 1 9 9 6 ) 研究表明，母猪泌乳期乳腺对谷氨酰胺的吸收量为7 6 ．5 9 ／d ，存留量为1 4 ．1 9 ／d 。 说明谷氨酰胺在乳腺组织中进行旺盛的代谢。目前未见谷氨酰胺在泌乳母猪中的应用研究报道，泌乳母 猪体内谷氨酰胺是否能满足自身及哺乳仔猪的需求还需要通过试验进一步证明。若泌乳母猪体内谷氨酰 胺不能满足自身及哺乳仔猪的需求，在泌乳母猪饲料中添加谷氨酰胺将具有重要意义。 4 支链氨基酸 4 ．1 支链氨基酸的特性及功能 支链氨基酸( 亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸) 是一类结构相似、碳链中都有分支、动物自身不能 合成的氨基酸。在肌肉组织中，支链氨基酸占哺乳动物所需氨基酸总量的4 0 ％( 武喜林，1 9 9 4 ) 。支 链氨基酸在体内氧化分解产生^ T P 的效率高于其他氢基酸，在特殊生理时期如泌乳时期是重要的能 量来源。此外，支链氨基酸在氨基酸和蛋白质代谢、糖异生等方面发挥重要作用。 4 ．2 妊娠母猪体内的支链氨基酸代谢厦其营养生理作用 支链氨基酸在妊娠母猪体内进行旺盛的代谢，主要用于合成谷氨酰胺和提供能量。支链氨基酸在 妊娠2 0 一3 0 d 阶段，浓度基本不发生变化。妊娠3 5 d ，浓度显著下降，3 5 —1 1 0 d ，浓度基本维持在同 一水平。3 5 d 下降的原因主要是用于合成谷氨酰胺( s e l f 等，2 0 0 4 ) 。尽管胎盘转运支链氨基酸的速 度较快，但是胚胎血清中支链氨基酸水平与母体相比仍比较低，而胎盘中存在高活性支链氨基酸转氨 酶，这说明支链氨基酸在胎盘中进行旺盛的代谢，导致支链氨基酸在胚胎血清中的浓度较低( G e d d i e 等，1 9 9 6 ) 。胎盘中支链氨基酸的利用率高达4 2 ％，代谢途径见图5 。 1 支链氨基酸r ———- 1 二至三三H 谷氨酰胺+ 丙氨酸 支链氨基酸转氨酶． l ”酮戊二酸} _ 一 _ _ —- 1 —：1 磊i —H c o ：+ 酰基辅酶 胴5 妊娠母猪胎盘中支链氨基酸的代谢途径( s e 瞳等，洲 由图5 可以看出，支链氨基酸转氨酶将支链氨基酸与a 一酮戊二酸分别转化为谷氨酸与q 一酮酸， q 一酮酸分解提供能量，胎盘中存在大量活性较高的谷氨酰胺合成酶和谷丙转氢酶，将胎盘中的谷氨酸 转化为谷氨酰胺和丙氨酸，且以剂量依赖性的方式进行合成。此外，母体及胚胎血液中的氨用来合成谷 氨酰胺。一些氨基酸如缬氨酸等代谢为a 一酮戊二酸及丙酮酸也作为谷氨酰胺合成的原料，葡萄糖代谢 在谷氨酰胺合成过程中提供充足的碳源。在母猪妊娠2 0 —1 1 0 d ，谷丙转氨酶的活性比谷氨酰胺合成酶的 活性高2 —3 倍，说明通过支链氨基酸代谢而来的谷氨酸为谷氨酰胺的主要前体( Ⅵ～等，1 9 9 5 ) 。胎盘 中支链氨基酸的降解、谷氨酰胺的合成和相关酶的活性均在妊娠4 0 d 时最高，与胎盘尿囊液中谷氨酰胺 浓度高度相关( s e l f 等，2 0 0 4 ) 。研究表明，在母猪妊娠4 0 d ，取胎盘组织，加2 m M 支链氨基酸进行孵 育，结果表明，支链氨基酸的转氨基效率为44 5 n m L ／n 培组织，而谷氨酰胺+ 丙氨酸合成效率为 ·2 0 0 ． 毋籀营养研究 4 ．2 3 n m o l ／。I 】g 组织，可见在胚胎时期，支链氨基酸是合成谷氨酰胺的重要来源( s e l f 等，2 0 0 4 ) 。 4 ．3 泌乳母猪体内的支链氨基酸代谢及其营养生理作用 支链氨基酸在泌乳母猪乳腺中进行旺盛的代谢，主要用于合成乳蛋白，提供能量等( S e l f 等。 2 ( ×) 4 ) 。虽然支链氨基酸的这3 种氨基酸遵循相同的代谢途径，但在畜禽代谢过程中存在着复杂的拮 抗作用( 伍喜林，1 9 9 5 ) ，对泌乳母猪和哺乳仔猪生产性能的影响方面，没有互作效应( R 曲e r t 等， 1 9 9 7 ) 。乳腺从血液循环中吸收缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸的量分别为2 2 ．5 、3 6 ．5 、1 9 ．1 ∥d 。远远 超过乳中含有的量，分别为5 ．2 、1 1 、6g ／d ( 1 h t i e r 等，1 9 9 6 ) 。说明哺乳母猪乳腺吸收了超出乳蛋 白合成所需要的支链氨基酸( 1 b t t i e r 等，1 9 9 7 ) ，部分支链氨基酸在乳腺中氧化成c 0 ：而被损失 ( 彤c h e r t ，1 9 9 7 a ) 。I t i c h e r t 等( 1 9 9 8 ) 向母猪乳腺组织培养液中添加经“c 标记的亮氨酸、异亮氨酸 与缬氨酸，培养1 h 后，三种氨基酸氧化产生二氧化碳的速率占乳腺组织代谢“c 标识氨基酸的比例分 别为2 ．5 7 ％、1 ．8 6 ％与4 ．0 7 ％，进一步证明支链氨基酸的氧化损失，但是氧化的同时产生能量。D e ． s 一幽9 0 等( 1 9 9 8 ) 对泌乳大鼠的研究支持泌乳时乳腺内线粒体支链氨基酸转氨酶基因表达增加的结 果。支链氨基酸不仅在乳腺组织中进行氧化分解，在母乳哺育的仔猪小肠中也大量分解，致使哺乳仔 猪血浆中支链氨基酸的浓度降低( S I o u 等，1 9 9 8 ) 。 有关支链氨基酸在哺乳母猪中的应用研究较多。T 0 k a c h ( 1 9 9 3 ) 研究表明，高产母猪的日粮中缬 氨酸与赖氢酸的比例能显著影响仔猪增重。尤其是缬氨酸与赖氨酸的比值达到1 ．2 8 时，母猪的产奶 量和仔猪增重大大提高。m e h e r t 等( 1 9 9 6 a ，1 9 9 7 b ) 对高产泌乳母猪的研究表明，饲粮中异亮氨酸 含量为O ．5 ％时，将缬氨酸含量从0 ．7 2 ％增至1 - 4 2 ％可使乳中干物质、乳脂含量显著增加，乳糖含量 明显降低，乳蛋白质含量与组成无明显变化。在缬氢酸含量为O ．7 2 ％或1 ．0 7 ％时，提高饲粮中异亮 氨酸含量可增加乳中干物质、粗蛋白与乳脂含量。D u n s h e a 等( 2 0 0 5 ) 研究表明，在泌乳母猪饲料中 添加支链氨基酸可以增加乳中蛋白质含量，并不增加泌乳量。J e 艋r y 等( 2 0 0 6 ) 研究表明，给新生仔 猪灌注支链氨基酸可增加心脏和骨骼肌蛋白质的合成。 日粮赖氨酸为母猪的第一限制性氨基酸，在研究缬氨酸的营养需要时往往要考虑赖氨酸，母猪赖 氨酸的营养需要研究已十分清楚，在此不详细综述。但是研究表明，缬氨酸可能是泌乳母猪高蛋白日 粮中的限制性氨基酸，可降低赖氨酸的作用( J a c k ”n 等2 0 0 0 ) 。而在赖氨酸水平较高时，缬氨酸将 成为第一限制性氨基酸( P e 咄g m w1 9 9 3 ；c a r t e r 等2 0 0 0 ) 。P a l l l i c k s 等( 2 0 0 3 ) 通过研究表明，在泌 乳母猪饲料中分别添加缬氨酸4 ．5 、5 ．5 、6 ．5 、8 ．5 、1 0 ．5 、1 4 ．5 吕／b 。结果表明，母猪的平均采食量 分别为2 ．9 、4 ．3 、4 ．6 、4 ．6 、4 ．9 、5 ．1 k ∥d ，添加4 ．5 、5 ．5 9 ／k g 组的母猪体重损失l2 0 7 、8 0 5 ∥d ， 产奶量70 7 6 、86 8 6 9 ／d ，仔猪日增重1 4 6 、1 7 1 ∥d ；而添加6 ．5 、8 ．5 、l0 ．5 、1 4 ．5 9 ／k g 的母猪的体重 损失均约为6 2 5 9 ／d ，产奶量92 6 3 9 ／d ，仔猪日增重2 0 0 9 ／d 。R o u * e l o w 等( 1 9 8 0 ) 通过饲养试验认为 母猪对缬氨酸的需要量比以前的估计值要高许多。在某种程度上，母猪缬氨酸需要量估计值之所以提 高，是因为母猪生产性能提高的缘故。由于研究方法及预期的目标不同，泌乳母猪缬氨酸需要量的建 议值差异较大( 见表2 ) 。 表2 缬氨酸的营养需要研究 预期目标缬氨酸需要量( ％)缬氨酸：赖氨酸资料来源 最大产奶量及仔猪增重 氮存留率最大 0 ．6 S 0 ．5 3 1 ．1 7 ：l R ∞s 吕e l ㈣．1 9 9 8 O ．9 1 ：1 窝增重、断奶重最高 1 ．1 51 ．2 8 ：1 形c h 嘲等．1 9 9 6 窝仔数大于1 0 头 1 ．4 41 ．2 ：1 R i c h e r t 等，1 9 9 7 2 l d 断奶窝重6 3 ．5 6 k g 1 ．0 1 ：l 堪萨斯州立大学．1 9 9 9 日窝增重2 k g 0 ．7 6l ：l2 N R c ．1 9 9 8 日窝增重2 k g 1 ．O1 ．2 ：1 马永喜．1 9 9 6 ·2 0 1 · 猪营养与饲嚣：研究进展 P e t f i 伊w ( 1 9 9 5 ) 提出，乳腺所吸收的缬氢酸总量与妍中缬氨酸的含量不成比例，一部分缬氨酸 在乳中氧化成二氧化碳，应该提高缬氨酸的水平，将氧化量补充进去，对泌乳母猪日粮配合具有重要 意义。 小结 综上所述，精氨酸、脯氨酸、谷氨酰胺、支链氨基酸之间的代谢关系如图6 所示。 图6 精氨酸、脯氨酸、谷氨酰胺、支链氨基酸之间的代谢关系 从图6 中可以看出，上述4 种氨基酸的代谢关系比较密切，在母猪妊娠时期，尤其是妊娠4 0 一 4 5 d ，母猪胎盘中精氨酸N 的含量最高，达到总a 氨基酸N 的3 9 ．2 ％，而在羊水中，则是谷氨酰胺N 的含量最高，达到总d 氨基酸N 的柏．8 ％，谷氨酰胺也是精氨酸的来源之一。可见在母猪妊娠阶段。 精氨酸与谷氨酰胺之间相互影响，谷氢酰胺在妊娠母猪体内的含量对精氨酸需要量的影响是否很大， 它们之间是否具有协同性等均需要通过试验研究。在母猪泌乳阶段，乳中5 5 ％的脯氨酸来源于精氨 酸，精氨酸的含量及代谢速度也影响脯氨酸。脯氨酸在仔猪刚出生时对脯氨酸的需要量远远高于乳中 含量。说明乳中脯氢酸含量满足不了仔猪的需求，但是到目前为止未有脯氨酸添加到泌乳母猪或乳猪 饲料中的报道。由于精氨酸与脯氨酸之间可以相互转化，推测精氨酸含量与脯氨酸含量之间会相互影 响。在乳中脯氨酸的缺乏是否与精氨酸的缺乏有关，脯氨酸与精氨酸之间是否具有协同关系，相关性 如何，通过提高泌乳母猪饲料中的精氨酸含量是否能提高脯氨酸的含量，均需要通过试验研究。支链 氨基酸是谷氨酰胺的一个重要来源。其含量对谷氨酰胺也会有影响，但是目前未见两者之间协同关 系、剂量关系的研究报道。上述4 种氨基酸在代谢中相互联系，对母猪、胚胎及哺乳仔猪发挥重要作 用，因此，研究其新的需要量与相互之间的协同关系对母猪的生产具有现实指导意义。 参考文献 [ 1 ] A d a 啮E 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