收稿日期: 2014 －01 －18 基金项目: 福建省教育厅资助项目( JA12108) 。 作者简介: 倪晓超( 1986 － ) ， 女， 助理农艺师。研究方向: 农业技术推广。Email:
[email protected]． com。通讯作者章清杞( 1973 － ) ， 男， 副研究 员， 博士。研究方向: 水稻遗传育种。Email:
[email protected] qq． com。 e-型杂交水稻的研究进展 倪晓超1，章馨月2，章清杞3 ( 1． 宁德市农业技术推广站， 福建 宁德 352100; 2． 福建农林大学交通与土木工程 学院; 3． 福建农林大学作物科学学院， 福建 福州 350002) 摘要:综述了水稻长穗颈种质在杂交水稻选育上的应用研究进展， 包括 e- 型杂交水稻品种概念、 类型及其选育现状以及 e- 型杂交水稻的特征特性等， 并对 e- 型杂交水稻的应用前景进行了展望。 关键词:e- 型杂交水稻;特征特性;研究进展 中图分类号:S511文献标识码:A 文章编号: 1673- 0925( 2014) 01- 0069- 04 Ｒesearch and development of eui- hybrid rice NI Xiao- chao1，ZHANG Xin- yue2，ZHANG Qing- qi3 ( 1． Ningde Agriculture Technology Extension Station，Ningde，Fujian 352100，China; 2． College of Traffic and Civil Engineering; 3． College of Crop Science，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China) Abstract:In this paper，we summarize the research and utilization of eui genes in hybrid rice breeding，including concept，type， characteristics and breeding status of eui- hybrid rice ( e- hybrid rice) ． Meanwhile the prospects of e- hybrid rice utilization are elabo- rated． Key words:e- hybrid rice;characteristics;research and development 1998 年， 福建农林大学杨仁崔教授采用60Co- γ 射线照射诱变技术， 从杂交稻保持系和恢复系的 M2群 体中获得了高秆隐性突变种质( 带有 eui 基因) ， 并开始了 e- 型杂交水稻的选育和研究［1 ］。e- 型杂交水稻 是指该类型杂交稻的恢复系或不育系之一或二者皆为含有 eui 基因的长穗颈不育系或高秆隐性恢复系。 含有 eui 基因的水稻不育系其最上节间显著伸长， 可以减轻或完全解决水稻不育系存在的包穗、 包颈现 象。传统的杂交水稻制种其不育系必须通过喷施赤霉素( 俗称“920” ) 使不育系解除包穗， 提高结实率。 利用长穗颈不育系制种可以少施或不施赤霉素， 降低了制种中的人工和药物成本， 制种产量也有一定程度 的提高 ［2 －3 ］。由于 e- 型杂交水稻的这一特性使得一批水稻育种家投入了对 e- 型杂交水稻的选育和研究 中， 并选育出一批长穗颈不育系、 高秆隐性恢复系和 e- 型杂交水稻应用于生产。本文就 e- 型杂交水稻品种 概念、 类型及其选育现状， 以及 e- 型杂交水稻的特征特性及水稻长穗颈种质在杂交稻选育上的应用研究进 行综述， 并对 e- 型杂交水稻的应用前景进行了展望。 1e- 型杂交水稻的类型 根据所含 eui 基因的类型， e- 型杂交水稻可分为以下 3 种: 1 型， 含有 eui1 基因， 如利用含有 eui1 基因 的长穗颈不育系Ⅱ- 32eA1、 TeA1、 协青早 eA1 等与普通恢复系组配的 e- 型杂交水稻品种; 2 型， 含有 eui2 基 因， 如利用含有 eui2 基因的长穗颈不育系Ⅱ- 32eA2、 TeA2、 协青早 eA2 等与普通恢复系组配的 e- 型杂交水 稻品种; 1 +2 型， 同时含有 eui1、 eui2 基因， 如利用含有 eui2 基因的长穗颈不育系协青早 eA2、 TeA2 等与含 亚热带农业研究 Subtropical Agriculture Ｒesearch 第 10 卷 第 1 期 2014 年 2 月 有 eui1 基因的高秆隐性恢复系如 127eＲ1、 蜀恢 527eＲ1 等组配的 e- 型杂交水稻品种 ［4 ］。 2e- 型杂交水稻组合的选育 2．1高秆隐性恢复系的选育 1981 年， 美国育种家 J． N． Ｒutger 首先提出将 eui 基因导入到杂交水稻恢复系中 ［4 ］。之后， 廖昌礼 等 ［5 ］育成了 “Grlc” 材料， 吴世弼等［6 ］育成了 “Mh- 1” ， 国际水稻研究所( IＲＲI) 育种家 Virmani 将 eui 基因导 入 IＲ50， 育成了隐性高秆恢复系 “IＲ50eui” ［7 ］， 李和标等［8 ］、 孙立华等［9 ］等也分别培育出隐性高秆恢复系。 福建农林大学黄荣华等［10 ］利用 γ- 射线直接照射恢复系 Ｒ127 干种子， 在 M2群体中获高秆突变体并育成 隐性高秆恢复系 eＲ127。此后， 福建农林大学利用辐射诱变技术， 成功地培育了一批高秆隐性恢复系: 明 恢 63 eＲ( 1) 、 蜀恢 527eＲ( 1) 、 eＲl27、 eＲ669、 明恢 77eＲ( 1) 、 皖恢 57eＲ( 2) ［4 ］。 2．2长穗颈不育系的选育 申宗坦等 ［3 ］、 何祖华等［11 ］利用杂交回交转育的育种方法， 将 eui 基因杂交导入三系不育系珍汕 97A， 育成了基本不包颈的长穗颈不育系 “珍长 A” ， 缓解了原不育系珍汕 97A 的包颈现象， 但由于杂交导致的 基因重组使珍长 A 的农艺性状不佳而无法在生产上应用。梁康迳等 ［12 ］提出把 eui 基因导入籼型不育系， 以达到解除不育系的包穗现象， 降低制种赤霉素用量和提高制种产量， 但终因杂交重组使转育成的不育系 综合性状不如原不育系而无法应用。杨仁崔等 ［1 ］提出直接辐射诱变三系杂交稻不育系的保持系以及两 系杂交稻的不育系和三系或两系稻的恢复系， 在 M2代中获得高秆隐性突变体， 再通过杂交回交方法即育 成长穗颈不育系， 而两系不育系和恢复系的突变体可直接应用。通过该诱变技术方法， 杨仁崔等 ［13 －15 ］已 成功地把目前中国大面积应用的杂交稻不育系育成了基本不包穗的长穗颈不育系， 目前已育成并通过技 术鉴定的长穗颈不育系有: 金 23eA1、 Ⅱ- 32eA1、 协青早 eA1、 冈 46eA1、 协青早 eA2、 龙特浦 eA2、 V20eA ( 1) 、 IＲ68902eA1、 福 eA6、 珍汕 97eA( 1) 、 培矮 64eS1、 福 eA7 等。江西赣州市农科所也采用直接辐射诱变 方法育成了长穗颈不育系 K17eA1［16 ］。 2．3组配 e- 型杂交水稻的研究 福建农林大学利用高秆隐性恢复系 eＲl27 组配了第 1 个 e- 型杂交水稻“冈优高 127” ， 于 1999 年参加 福建省中稻区域试验; 利用长穗颈不育系Ⅱ- 32eA( 1) 和协青早 eA( 2) 与恢复系明恢 63 组配的高秆隐性 杂交稻长Ⅱ优 63、 长协优 63 产量分别达到 10549．5 和 11055．15 kg·hm －2， 分别比对照Ⅱ优 63 和协优 63 增产 4．3%和 5．7%［17 ］。用长穗颈不育系福 eS1 与 9311 配组育成的 e- 杂交稻组合 e 福丰优 11 于 2004 年 通过江西省审定， 2007 年又分别通过湖北省和湖南省审定。用长穗颈不育系福 eA7 与蜀恢 527 配组育成 的 e- 杂交稻新组合 e 优 27 于 2005 年 3 月通过福建省农作物品种审定委员会审定。用长穗颈不育系Ⅱ- 32eA1 与 FＲ315 配组育成的 e 优 315 于 2008 年通过福建省审定 ［18 ］。赣州市农科所利用福 eS1 为母本， 与 该所育成的恢复系赣香 1 号配组， 育成了 e 福两优 F8， 该组合单产达 8271 kg·hm －2， 比对照Ⅱ优 46 增产 15．51%， 具有较好的增产潜力。赣州市农科所以长穗颈不育系 K17eA 为母本， 配组恢复系 4480， 在江西 省 2003 年晚稻区试中单产达 6793．65 kg·hm －2， 比汕优 64 增产 4．9%。该所还以长穗颈不育系 K17eA 为母本， 配组恢复系 389、 F8 等， 这些组合产量好， 米质优 ［17 ］。 3e- 型杂交水稻的特征特性 杨仁崔 ［13 ］研究表明， e- 型杂交水稻都有以一个共性: 生长较繁茂， 早抽穗 2 －3 d， 株高增高了 5 － 10 cm， 剑叶、 穗增长， 颖花增长， 穗粒数增加; 谷粒长增加， 千粒重略有增加。章清杞等 ［19 －22 ］对 e- 型杂交稻的 研究表明: 含有 eui 基因的 e- 型杂交水稻与不含 eui 基因的普通杂交稻对照相比， 主要农艺性状相似， 但生 育期比对照短了 2 d 左右， 株高比对照增高了 3 －5 cm， 穗长、 剑叶长、 倒一节间长、 穗颈长等比对照均略有 ·07· 亚热带农业研究第 10 卷 增长， 二者在结实率、 倒二节以下各节间差异不显著; 穗粒数、 千粒重、 谷粒长和理论产量略有增加。1 型 ( 含有 eui1 基因) e- 型杂交水稻的叶面积指数显著高于 2 型( 含 eui2 基因) 和普通不含 eui 基因的对照。在 群体生长率指标上， e- 型杂交水稻也比对照高， 且群体生长率的增加作用大部分集中在生长前、 中期， 且以 eui1 基因的作用最为显著。带有 eui 基因的 e- 型杂交稻的株叶形态与对应的非 eui 基因杂交稻相似， 但 e- 型杂交稻株高增高， 有效穗持平， 成穗率有所提高， 分蘖略有减少; eui1 基因效应大于 eui2 基因， 同时含有 eui1、 eui2 基因的 e- 型杂交稻十分相似于含 eui1 基因的 e- 型杂交稻。不同类型杂交稻比叶重差异不显著。 生长盛期， 1 型 e- 型杂交稻叶面积指数显著高于 2 型 e- 型杂交稻和普通对照，eui2 基因对叶面积的作用不 显著。生长后期， e- 型杂交稻叶面积指数与对照差异不显著。含有 eui 基因使杂交稻的茎、 叶干物质生产 能力增强， 且以 eui1 基因的效果最大， 增加作用主要集中在生长前、 中期。在物质输出和转化上， eui 基因 的影响较小。张书标等［23 ］研究认为， e- 型杂交稻具有与原杂交稻对照相近的生育期和株叶形态， e- 型杂交 稻的植株生长较繁茂， 株高略有增加， 产量差异不显著。同原杂交稻相比， e- 型杂交稻的倒伏指数略有增 加但差异不显著。e- 型杂交稻稻米粒长、 长宽比均有增加， 外观品质较优。 4长穗颈不育系制种研究 赣州市农科所张瑞祥研究员以福建农林大学作物遗传育种研究所育成的长穗颈不育系协青早 eA( 2) 为材料， 对该不育系制种进行赤霉素喷施用量的研究， 结果表明， 在协青早 eA( 2) 不喷施赤霉素的条件下， 每公顷制种产量比对照协青早 A 增产 483．35 kg， 增幅高达 52．73%; 在喷施 30 g·hm －2赤霉素条件下， 协 青早 eA( 2) 最高制种产量为 3105．90 kg·hm －2， 表明少量喷施赤霉素可使协青早 eA( 2)获得较高的制种 产量， 降低制种成本， 同时还能提高种子的质量［16 ］。章清杞等 ［24 ］利用长穗颈不育系Ⅱ- 32eA( 1) 进行制种 田的赤霉素用量试验， 结果表明， 赤霉素用量为 30 kg·hm －2时， Ⅱ- 32eA( 1) 的制种产量达 3342．00 kg· hm －2， 在所有处理中最高， 比 180 g·hm－2赤霉素用量的Ⅱ- 32A 增产 18．83%。Ⅱ- 32eA( 1) 在福建尤溪管 前镇大面积制种试验表明: 在喷施 60 g·hm －2赤霉素用量下， 平均单产 4555．6 kg·hm－2， 比对照Ⅱ- 32A 增产 12．4%。在广东茂名用培矮 64eS( 1) 配制“双七” ， 培矮 64eS 未施赤霉素， 制种单产 1005．23 kg· hm －2， 施 525 g·hm－2赤霉素的培矮 64S 单产 539．78 kg·hm－2， 前者较后者增产 86．23%［17 ］。 5小结与展望 对高秆隐性基因与种质的研究虽然在 20 世纪 70 年代就已开始， 但由于传统方法均是利用杂交转育 高秆隐性恢复系或不包颈不育系， 由于杂交引起的性状重组和不利性状的连锁问题， 致使育成的恢复系和 不育系难以在生产上应用。福建农林大学杨仁崔教授在总结以往传统方法的过程中推陈出新， 提出直接 诱变保持系、 两系不育系和恢复系从而获得高秆隐性单基因突变体的新思想和新方法， 利用该方法， 福建 农林大学作物遗传育种研究所已成功地育成了一大批长穗颈不育系和高秆隐性恢复系， 并已配组一批 e- 型杂交稻进入生产试验。该技术体系的建立必将对未来的水稻育种、 制种和生产产生深远的影响， 其意义 是不言而喻的。但从一种新技术的出现到真正被广泛应用， 必然需要一个过程， 也必然存在一些困难需要 解决， 从长远目标来看， 长穗颈不育系和 e- 型杂交稻的推广应用前景广阔。e- 型杂交稻的推广应用不仅可 以使农民提高收入， 还可以使生产经营杂交稻种子的公司增加效益。近年来， 中国有一批水稻育种家投入 了对 e- 型杂交水稻的选育和研究中， 也取得了很大的成效， 育成一批长穗颈不育系并配组了一批 e- 型杂交 水稻应用于生产［13 －19， 25 －29 ］。可以预计， 随着 e- 型杂交稻在生产上的推广应用， 杂交水稻制种领域将发生 变革， 高效、 高产和环保无污染的杂交稻种子生产将成为可能。 参考文献 ［ 1］杨仁崔． 水稻不包颈雄性不育系的选育方法［ J］ ． 发明专利公报， 1998， 14( 45) : 2 －3． ［ 2］李和标， 孙立华， 邹江石， 等． 水稻隐性高秆广亲和种质 02428 h 的鉴定与研究［ J］ ． 江苏农业学报， 1992， 8( 3) : 48 －50． ·17· 第 1 期倪晓超等: e- 型杂交水稻的研究进展 ［ 3］申宗坦， 杨长登， 何祖华． 消除籼型野败不育系包颈现象的研究［ J］ ． 中国水稻科学， 1987， 1( 2) : 95 －99． ［ 4］章清杞． eui 基因对杂交稻若干生物学特性和构成产量因素的影响［ D］ ． 福州: 福建农林大学， 2002． ［ 5］廖昌礼， 倪克鱼， 刘远坤， 等． 高秆隐性水稻 Grlc 的遗传与利用研究: Grlc 及其测交 F1的株高等特征和秆型［ J］ ． 西南农 业学报， 1988， 1( 1) : 43 －46． ［ 6］吴世弼， 张琦华． 水稻诱变获得隐性高秆基因［ J］ ． 福建省农科院学报， 1988， 3( 1) : 41 －45． ［ 7］VIＲMANI S S， DAIMACIO Ｒ D， LOPEZ M T． eui gene for elongated uppermost internode transferred to indica rice［ J］ ． Inter- national Ｒice Ｒesearch Notes， 1988， 13( 6) : 6． ［ 8］李和标， 孙立华， 邹江石， 等． 水稻隐性高秆广亲和种质 02428 h 的鉴定与研究［ J］ ． 江苏农业学报， 1992， 8( 3) : 48 －50． ［ 9］孙立华， 王月芳， 蒋宁， 等． 具有广亲和性的水稻隐性高秆细胞突变体［ J］ ． 遗传学报， 1994， 21( 1) : 67 －73． ［ 10］黄荣华， 杨仁崔， 梁康迳， 等． 高秆隐性恢复系 eＲ127 在杂交稻配组上的应用研究初报［J］ ． 福建农业学报， 2001， 16 ( 1) : 5 －7． ［ 11］何祖华， 申宗坦． 水稻长节间基因对 GA3敏感性和不育系的改良［ J］ ． 作物学报， 1994， 20( 2) : 161 －167． ［ 12］梁康迳， 王乃元， 杨仁崔， 等． 水稻穗伸出度的遗传及其在育种上的应用［ J］ ． 福建农业大学学报， 1992， 21( 4) : 380 －385． ［ 13］杨仁崔． 高秆隐性杂交稻研究进展［ J］ ． 中国农业科学， 2001， 34( 2) : 232． ［ 14］章清杞， 黄荣华，杨仁崔， 等． 长穗颈不育系协青早 eA( 1) 的选育［ J］ ． 福建农业大学学报， 29( 4) : 411 －415． ［ 15］黄荣华， 杨仁崔， 梁康迳， 等． 籼稻长穗颈不育系Ⅱ- 32eA( 1) 选育［ J］ ． 杂交水稻， 2001， 16( 2) : 10 －12． ［ 16］张瑞祥， 李土明， 张红林， 等． 高秆隐性杂交水稻制种技术的初步研究［ J］ ． 江西农业学报， 2000， 12( 3) : 24 －26． ［ 17］张红林， 刘海平， 张瑞祥． 高秆隐性 e 杂交水稻研究进展［ J］ ． 植物遗传资源学报， 2004， 5( 2) : 197 －200． ［ 18］李坤泰， 黄荣华． eⅡ优 315 特征特性及其高产栽培技术［ J］ ． 种子科技， 2009( 9) : 40． ［ 19］章清杞， 杨仁崔． eui 基因对 e- 杂交稻若干生物学特性的影响［ J］ ． 中国农业科学， 2003， 36 ( 7) : 735 －739． ［ 20］章清杞， 陈邦东， 梁康迳， 等． 不同 eui 基因对杂交稻干物质积累的影响［ J］ ． 上海交通大学学报: 农业科学版， 2003， 21 ( 2) : 139 －143． ［ 21］章清杞， 杨仁崔， 梁康迳， 等． eui 基因对杂交稻株高、 分蘖及叶面积动态的影响［ J］ ． 福建农林大学学报: 自然科学版， 2003， 32( 2) : 142 －145． ［ 22］章清杞， 黄荣华， 张书标， 等． 长穗颈不育系及 e- 杂交稻的初步研究［ J］ ． 江西农业科技， 2003( 3) : 10 －11． ［ 23］张书标， 杨仁崔． e- 杂交稻抗倒性分析［ J］ ． 广西农业生物科学， 2004， 23( 1) : 6 －10． ［ 24］章清杞， 王忠实， 梁康迳， 等． 长穗颈不育系Ⅱ- 32eA1 制种 “920” 用量研究［ J］ ． 杂交水稻， 2001， 16( 3) : 24 －26． ［ 25］张书标， 杨仁崔． e 杂交稻株形及产量构成［ J］ ． 福建农林大学学报: 自然科学版， 2002， 31( 3) : 273 －278． ［ 26］黄荣华， 章清杞， 张书标， 等． 辐射诱变选育水稻长穗颈不育系的初步研究［ J］ ． 福建农业大学学报， 2001， 30( 2) : 133 － 137． ［ 27］章清杞， 朱宏波， 黄荣华， 等． 高秆隐性恢复系( eＲ 系) 的特征特性及其在育种上的应用［ J］ ． 植物遗传资源学报， 2003， 4( 3) : 199 －202． ［ 28］章清杞， 梁康迳， 黄荣华， 等． 优质、 抗病籼型长穗颈不育系 IＲ68902eA 的选育［J］ ． 福建农林大学学报: 自然科学版， 2002， 31( 增刊) : 77 －80． ［ 29］章清杞， 黄荣华， 张书标， 等． 籼稻长穗颈不育系福 eA6 的选育与应用［J］ ． 福建农林大学学报: 自然科学版， 2005， 34 ( 3) : 278 －281． ( 责任编辑: 陈幼玉) ·27· 亚热带农业研究第 10 卷
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